Тъмната фаза на фотосинтезата, платформа съдържание
Тъмната фаза на фотосинтезата
Тъмната фаза на фотосинтеза - сложни химични реакции, които водят до възстановяване на абсорбираната лист CO2 поради фазата на леки продукти (АТР и NADPH) и образуват органични вещества.
ATP и NADPH сформирана през светлата фаза и се използва за възстановяване на CO2, се нарича асимилативно власт.
цикъл Келвин (P-цикъл 3)
RuBF 3 + 3 + 6 CO2 NADPH + 9 + 3 ATF3 RuBF РНА + 3 H2O + NADP + ADP + 9 3N3RO4
То се провежда в стромата на хлоропластите
Calvin етапи на цикъла:
Карбоксилиране - prisoednienie молекули 3 СО2 да рибулоза-1,5-бифосфат (RuBF).
2. Възстановяване - възстановяване на PGA използване асимилационна сила, за да се образува PHA.
3. Регенерацията - Възстановяване RuBF молекула.
RuBF и PHA - крайният продукт на цикъла на Калвин. Всички други вещества, които участват в него, се нарича междинни.
Т. За. В образуваната Келвин цикъл пентоза, то се нарича също редуктивно пентоза фосфат цикъл (RFT-пръстен).
RuBF 3 + 3 + CO2 NADPH + 6 3 9 АТР RuBF РНА + 3 + 3 H2O + NADP + ADP + 9 3N3RO4
Люка цикъл - Отпускане и С4 - растения
Австралийски изследователи в 1967 са установили, че царевица, захарна тръстика, сорго, и някои други. Тропически растения първичния продукт на тъмната фаза не са PGA и оксалацетат.
В допълнение, тези растения не са само granal но agranalnye хлоропласти.
В резултат на по-нататъшни изследвания е открит друг фотосинтеза цикъл, наречен цикъл Hatch - Отпускане или С4 - цикъл.
Основният продукт на тъмната фаза - оксалацетат - съдържа в молекулата си 4 въглеродни атома.
акцептор СО2 в този цикъл е фосфоенолпируват (PEP)
В резултат на карбоксилиране в оксалацетат PEP и ортофосфат.
PEP + СО2 + H2O оксалоацетат + Н3РО4
(Enzyme :. PEP карбоксилаза е локализиран в цитозола или във външната мембрана на хлоропласта).
оксалацетат образование се случва извън хлоропластите granal такива.
Полученият оксалацетат отива в хлоропластите, а тук с участието на NADPH намалена до малат:
Оксалоацетат + NADPH + Н + малат + NADP +
ензим: NADP + - зависим малат дехидрогеназа
В някои растения, оксалоацетат се превръща аспартат:
Оксалоацетат + на NH3 + NADPH + Н 2О аспартат
Малат аспартат или транспортирани от клетките в мезофилни хлоропласти лигавицата проводимите греди.
В зависимост от вида на киселина - малат или аспартат - транспортирани до накладки клетки, растения са разделени на два типа: ябълчна или аспартат.
Клетките на тези киселини derkarboksiliruyutsya електрод.
Оксидативен декарбоксилиране на малат накладки клетки agranalnyh hloropalstah:
Малат + NADP + пируват + SO2_ + NADPH + Н +
Оксидативен декарбоксилиране на малат накладки клетки agranalnyh hloropalstah:
Малат + NADP + пируват + SO2_ + NADPH + Н +
SO2_ispolzuetsya за карбоксилиране RuBF
(Средно карбоксилиране), т. Е. включени в С3 цикъл, простираща се в agranalnyh хлоропласти лигавицата клетки.
Пируват се връща към хлоропластите на мезофилни клетки, където се фосфорилирани за сметка на АТР - Каталог светлина фаза, което води до регенерирането на PEP - акцептор СО2 и затваряне на пръстена:
PVC + ATP + FN PEP + AMP + FFN
Представители на тази група от растения са захарна тръстика, царевица, сорго,
Особено С4 - цикъл
1. От оксалоацетат - първичен продукт - получени или малат аспартат;
2. цикъл се разделя на два етапа:
1 - карбоксилиране на PEP в мезофилни клетки,
2 - декарбоксилиране на малат или aspatrata в BSC.
3. цикъл е разделен в пространството започва и завършва в главното мезофилни клетки и декарбоксилиране появява в клетки, покриващи.
С3 - С4 и - бримки действат заедно. Съвместната операция на два цикъла е наречен кооперация фотосинтеза.
Основната функция на С4 - цикъл - концентрацията на СО2 за C3 - цикъл.
С4 - цикъл е вид помпа (помпа въглероден диоксид) за C3 - цикъл, през който атмосфера CO2 прехвърля в C3 - цикъл.
С3 - растения - повечето селскостопански растения;
С4 - растения - предимно тропични и субтропични растения. Те са много ползотворно.
В условия на суша и високи температури фотосинтеза е с висока интензивност.
Повечето от най-лошите плевели в света - C4 - растението.
При неблагоприятни условия, някои C3 - растение започва да работи и С4 - цикъл.
Чрез работа на помпата въглероден диоксид (С4 - цикъл) концентрация на СО2 в електрода клетки, където С3 цикъл е няколко пъти по-голяма, отколкото в заобикалящата среда.
Това е много важно, така до С4 - .. растения живеят в условия на висока температура, когато разтворимостта на СО2 е значително намалени.
Листата на С4 - растения карбонизирането появява два пъти.
Особености на анатомичната структура на листа
С4 - растения
1. Голям брой електропроводими греди, което прави бързо изтичане на асимилира от лист.
2. Клетките се granal лист мезофилни хлоропласти.
Клетките, покриващи - големи agranalnye хлоропласти.
Основните granal хлоропластите на мезофилни клетки са основната карбоксилиране на PEP и регенерация на PVC или аланин, т.е. тук започва и завършва С4 - .. цикъл.
В agranalnyh хлоропласти клетка електрод е dekaboksilirovanie С4 - киселини и С3 Цикъл
Granal хлоропласти на мезофилни клетки съдържат основния Фотосистема I (PS I) и Фотосистема II (PS II), следователно, те са циклични и нециклични photophosphorylation с образуването на АТФ и NADPH.
Agranalnye хлоропласти лигавицата клетки съдържат Фотосистема I (PS I) и те могат само цикличен фосфорилиране. НАДФ не е възстановена в тези клетки.
С4 - предоставяне на цикъл в С3 цикъл водород за възстановяване СО2.
За нормалното протичане на тъмната фаза на фотосинтеза изисква строг координация ускорява С3 - С4 и - цикли и бързо изтичане на асимилира.
В еволюцията на C3 - цикъл се яви пред С4 - цикъл.
В дървесни растения (по-стара форма на живот) С4 - цикъл не е открит.
Дебелецови киселина метаболизъм
метаболизъм Crassulacean киселина
(CAM фотосинтеза) Този тип фотосинтеза първи път е открит в растения от семейство Crassulaceae (Crassulaceae).
Растенията, които имат този вид на фотосинтеза, наречен CAM тип растения.
CAM тип растения - сукуленти расте в сухи места, в които устицата се отварят през нощта и се затварят през деня, за да се намали транспирацията.
Следователно, тези растения абсорбират CO2 през нощта.
1. Тъмната фаза на фотосинтезата е разделен във времето: СО2 абсорбира през нощта, и реставрирана в следобедните часове (ден сукуленти затвори устицата да се намали транспирацията).
2. От оксалоацетат като в С4 растения, образуван малат.
3. карбонизация в тъканите се появява два пъти: през нощта карбоксилиране на PEP, в следобедните часове - RuBF.
Както цикъл С4-, пестене на вода CAM тип фотосинтезата е по избор, доставяне СО2 в С3 растения цикъл адаптирани към живот в условия на висока температура или липса на влага.
В следобедните часове в топлина CAM растения съхранявате до CO2. образувани в резултат на дишането, и през нощта, когато устицата са отворени, те абсорбират CO2 от въздуха.
CAM фотосинтеза помогне за намаляване на транспирацията и магазин вода, но ефективността на тези растения е много по-ниска от тази на растения С3.
Характеристики CAM растителните клетки
Мезофилни клетки в CAM растения е няколко пъти по-големи, т.е.. А. Те имат повече вакуоли.
Броят на устицата е много по-висока от тази на С3 и С4 растения.
Гликолат цикъл фотосинтеза
През 1779, J. Jan Ingenhousz установено, че понякога през деня, на много висока температура и осветление, растенията излъчват и поглъщат O2 CO2.
След 150 години на явлението помни и нарича photorespiration (тип на газов обмен, активиране на светло зелено клетки).
През 60-те години на ХХ век започва да учи photorespiration. Оказа се, че голяма роля в този процес се играе RuBF боксилазния. Ако не е достатъчно СО2 и О2 са много, то може да бъде прикрепен към RuBF не СО2 и О2, т. Е. RuBF карбоксилаза може да изпълнява не само карбоксилиране, но oxygenizing функция.
RuBF + O2 + FHA + ATP + ADP fosfoglikolat
Излизайки от хлоропластите fosfoglikolat дефосфорилира
fosfoglikolat Valium + Н3РО4