Ooplazmaticheskaya сегрегация

По време на смачкване настъпва разпределение на различни вещества, съдържащи се в яйцеклетка цитоплазмата на бластомери.

В този хетерогенен състав части от цитоплазмата влиза клетките, които водят до различни начало. По този начин, най-богати на жълтък вегетативни части на яйцата да паднат по време на раздробяването на бластомери, които пораждат ендодерма.

От особено значение за бъдещето на развитието на плода, обаче, молекули сегрегация ориентиране, наблюдавани в периода на разпад на много животни. Майчина цитоплазмени фактори, попадащи в някои бластомери, активират специфични програми за развитие и диктуват различни начинания.

Origins Research цитоплазмена локализация на морфогенетичните фактори в ранното ембрионално развитие се намират в ембриологични произведения на покойния XIX век. AO Ковалевски (1840-1901), който е учил на ембрионалното развитие на прешленести червеи, явно за първи път (1871), описан стволовите клетки на teloblasty на мезодерма. разделяне, което води до образуване на сдвоените мезодерма червей ивици. По-късно К. Уитман (1878) от пиявицата Clepsine са описани не само mezoteloblasty но neuroblasts, като съответно мезодермален и невронни зародишни ивици.

Поради относително малкия брой на клетките и силно консервативен характер на трошене ембриони прешленести червеи и мекотели, управлявани с голяма точност да се проследи съдбата на всеки бластомер. Проследяване на цяла клетка (клетка линия) показва, че в основата на развитието на много животински органи са клетъчни клонове, получени от разделянето на отделните бластомери. Така, в многочетинести червеи Polyyordius prototroha клетки възникват от шестнадесет trohoblastov, ларви отделителните органи, protonephridia от нефробластом, foregut от stomatoblastov и т. Н. Този принцип на формиране на тялото, където бластомери време на смачкване стават основатели клонове специално диференцирани клетки може да се нарече teloblasticheskili развитие да образуват клетъчни клонове основополагащите широко при животни. Teloblastov съществуване предполага, че плодът е генетично обусловена трошене механизми, които гарантират стриктно наследство според определена област на бластомери яйце цитоплазма. Разпределение на коренно различни компоненти на цитоплазмата на яйцеклетката от плода създава един вид мозайка от цитоплазмени фактори, определящи защо този тип развитие и става известен като мозайка.

В детерминирана естеството на бластомери, които възникват по време на смачкване мозайка потвърдено в многобройни експерименти за изолиране или елиминира бластомери и ембрионални части.

Установено е, че след Патела съдържание миди ембриона в свободна от калций морската вода се разпада на отделни клетки. След прехвърлянето, в нормална среда тези изолирани клетки могат да продължат развитието. Така, например, поддържа нормален ритъм разделения trohoblasty и тяхното потомство, като по време на нормалното развитие, образуват групи мигли клетки. Изолирани макромери основната квартет дават ендодермата клетки и полукълбо клетките на животните - сензорни (чувствителни) клетки.

В oligochaetes Tubifex яйце в полярните региони има две натрупвания свободни от богати на жълтък и митохондриите цитоплазмата. Благодарение на активността на Цитоскелет яйца тези полярни области са свързани към общата маса, което в процеса на раздробяване попадения в първата бластомер CD, и след това D. Ако макромер ултравиолетовата светлина да убиват клетки, съдържащи полярен плазмата, които се случват по време на развитието на грозни зародиш, състоящ се от клъстери от ендодерма клетки, покрити с Ектодермалната капачка. Ако се облъчва всички клетки освен бластомер D, последният сред децата, както и в нормално, се образуват първи и втори somatoblasty - клетки 2d и 4d, който съдържа полярен материал плазма и се получава съответно ектодерма и мезодерма. Ако убиеш бластомери 2d, че потискат развитието на ектодермата на ембриона, а мезодермата отличава нормален начин. Освен това, поради потомците на втория somatoblasta, разрешаващи при нормална мезодерма, ектодерма производни обикновено възникват: епидермиса и foregut нервна система. Когато облъчва 4d бластомер или мезодермален teloblastov развитие мезодерма е напълно подтисната, докато диференциацията на ектодерма настъпва обикновено. Експерименти на oligochaetes Tubifex са от интерес, тъй като те установено, че не само ролята на полярен плазмата в процесите на диференциация и висока степен на раздробяване определящи червеи, но също така и възможността за регулиране на повреда поради мезодерма клетки.

Процесът на развитие, в който се удари даден тип в цитоплазмата корелира с посоката на бластомери диференцират техните потомци, широко разпространени в животни, включително някои вторичноустни. Класически обект на изследване за локализиране на морфогенетичните потенции в вторичноустни на яйце са морски гъби. Тези проучвания, започнали в края на XIX - началото на XX век, известният американски ембриолога Едуин Конклин (1863-1952), и продължава и днес. Ембриолог щастливи да разполагат с този обект е, че различни области на яйцата на много морски гъби имат различна пигментация, което значително улеснява изследванията ин виво на движение и местоположението на различни видове цитоплазма.

В асцидии Styela партита Конклин (1905) е описано 5 вида яйце цитоплазма: тъмно жълто, светло жълт, светло сиво, тъмно сиво, и накрая прозрачни. След оплождането или изкуствен активиране на яйца има преразпределение на цитоплазмата, която може да се наблюдава визуално. В резултат на това двустранни смачкване на различни видове цитоплазма се разпределят между различните бластомери. Още на етапа на 4-бластомер открит сагитална равнина, която преминава през средата на жълто сърп. Този самолет разделя лявата и дясната двойка бластомери от всяка страна. В този случай, относително големи бластомери съответстват на предния край на ембриона, и по-малки - в задната част. При разделянето на втората разцепване на цитоплазма жълт сърп разпределени симетрично от двете задни бластомери. В трета дивизия се провежда в екваториалната плоскост. На етап 8 бластомери материал жълт сърповидно концентрират под задната част на вегетативни бластомери. В предните вегетативни бластомери става тъмно сиво цитоплазмата на клетки, които дават целомния ларви мезодерма са бледо жълто. В гаструлата етап светлосив се намира в цитоплазмата на клетки предшественик notochord и нервна тъкан, тъмно сиво навлиза в клетките, които пораждат ендодерма и цитоплазма е прозрачна в бъдещите ектодерма клетки.

Конклин своите констатации обосновани описанието не само съдбата бластомер по време на нормалното развитие, но експерименти с унищожение и изолиране на бластомери. Оказа се, че развитието на изолирани бластомери се определя и съответства на развитието в нормалния ембриогенезата. Съвременните изследвания потвърди по принцип заключения Конклин, въпреки че те са направили редица подобрения. Показано е, че ембриони асцидии имат раздробяване случва по време на експресията на гени, специфични за различни primordia.

ooplazmaticheskaya сегрегация срещащи се в смачкване период основата на явление автономна определяне, които заедно с ембрионален индукция, представлява една от най-важните видове определяне primordia на ембриона.

Сподели с приятели